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体育网刊2007年第2期
 
运动性疲劳的新观点:从突变到神经调控

2007/7/17 15:15:39 浏览次数 9527  

徐晓阳  刘承宜  刘晓光 邓树勋
华南师范大学  体育科学学院  广州,510631

    运动性疲劳一直是运动医学界研究的热点之一,国内该领域的权威人士认为:运动性疲劳比较系统的研究应该说开始于上个世纪的70~80年代[1]。几十年来,基于大量的研究成果,研究者们提出了各种理论、学说来解释运动性疲劳的产生机制[1],主要有外周疲劳——肌肉疲劳链,收缩和电传导疲劳间关系——突变理论,运动类型与疲劳,运动疲劳与神经—内分泌—免疫和代谢调节网络。就骨骼肌运动能力下降而言,人们往往用“突变”理论来考察运动性疲劳的发生,认为骨骼肌中代谢的突变导致了运动性疲劳的产生。但近年来,Noakes等人撰写了大量的文章[2-6],提出了一种解释运动性疲劳发生原因的新假说:运动性疲劳的产生是由中枢神经系统操控的。本文特就该观点进行讨论,以便大家对其有所了解。

1. 问题的提出
    在对运动时骨骼肌的功能进行研究时,我们可能很少对为什么在短时、大强度或长时耐力运动中骨骼肌不会出现僵硬加以研究。如果就骨骼肌细胞中ATP的产生和利用关系而言,在短时间大强度运动中,当其通过无氧代谢产生的速度跟不上利用的速度时,就会出现骨骼肌收缩能力下降的现象,也就是产生疲劳。而在长时间耐力运动中,则是当ATP有氧产生的速度不足以及时供骨骼肌收缩所需时,肌力也会下降,出现运动性疲劳。当ATP合成慢于其利用时,骨骼肌细胞中的ATP浓度不可避免的会下降,导致骨骼肌的僵硬。但这种情况实际上没有出现,因此,一定有某种机制在阻止其出现。故此,有人提出了运动性疲劳的产生是由中枢神经调控的,目的是为了避免骨骼肌受损的假说[2]。

2. 质疑传统的运动性疲劳学说
    诺贝尔奖获得者,著名的运动生理学家Hill 及其同事认为:心脏功能的下降或疲劳,是引发整体出现运动性疲劳的原因。由此以后的研究者们提出了心血管功能,即其向骨骼肌细胞输送氧的能力,是限制运动能力的决定因素。Noakes等人首先对此提出了质疑[3, 4]。他们认为该理论如果成立,在极限强度运动时应有以下现象:1)耗氧量的“平台”现象;2)由此“平台”引发的骨骼肌代谢“无氧”化;3)心输出量具有一极限;4)运动肌的完全募集;5)在任何环境下运动,骨骼肌募集完全时,可测到抑制运动能力的代谢物质;6)出现必需经过一段时间休息才能完全恢复的绝对意义上的疲劳;7)骨骼肌细胞代谢平衡出现“突变”,内环境稳定失衡。然而,在极限强度运动性疲劳发生时,却没有出现上述现象。
    对于长时间运动性疲劳的发生,传统理论认为与肌糖原的耗竭引起的ATP合成速度跟不上骨骼肌细胞需要的变化关系密切。但由于运动性疲劳发生时,骨骼肌并没有出现能源耗竭而引起的僵硬,而且,运动者的主观用力感觉与骨骼肌细胞内糖原浓度无关[5]。因此,运动性疲劳的发生是由能源物质耗竭所致的解释也是有疑问的。其次,运动性疲劳发生时,运动收缩的骨骼肌纤维并没有绝对意义上的完全募集,也就是说,并非所有骨骼肌纤维都参与了运动必需的收缩。这种现象说明运动性疲劳的发生有非外周机制的控制。第三,传统理论认无法解释钙离子,而不是ATP或乳酸浓度对骨骼肌细胞功能下降作用更大的现象。因此,可以认为,目前仍未有实验为Edwards突变理论的依据——骨骼肌僵硬这样的运动环节功能的绝对丧失提供依据[2]。
    基于以上疑问,Noakes等人提出了新的运动性疲劳机制假说——中枢控制假说[2-6]。

3. 运动性疲劳的中枢控制假说
    较早提出运动性疲劳中枢控制假说的除南非的Noakes等[3, 6]外,还有澳大利亚的Gandevia[7]。他们都认为:在任何一种形式运动中产生的运动性疲劳,都是由某中枢神经系统(CNS)控制的。该系统掌控了骨骼肌纤维的募集,确保骨骼肌内平衡,避免突变的出现。而更高级的神经结构可能对该CNS下达调控指令,骨骼肌、心肌或呼吸肌内的化学感受器,传出神经中的III、IV型化学感受器可对外周的底物及代谢物变化作出感应,并对控制骨骼肌的CNS的功能进行反馈调节。他们认为,人们在进行自然状态的自主运动,而非实验室跑台等运动时,相应的CNS始终在对人们的步伐进行着复杂的、非线性的调控。下意识水平的CNS对代谢状况的掌控,为运动中功输出的调整提供了依据。这种掌控又以以前的运动经历、当下运动的计划、以及代谢率的随时变化等多项参数为基础。正是由于这种掌控,才为运动中的功输出和步伐提供了连续的调控。该假说的核心和重要之处在于其推翻了过去认为运动性疲劳是一体能变化的推测,而将运动性疲劳看作是下意识CNS的感觉变化[6, 8, 9]。
    根据该假说的理论,运动成绩最终由大脑对代谢速率和功输出的协调能力、以及其对骨骼肌纤维募集状况的调节能力来决定。因此,问题的关键就变成了:哪些生理参数会对CNS控制运动肌肉肌纤维募集状况起决定作用?假说的提出者们进一步分析认为[2, 9]:外周的代谢物可以通过传入神经为中枢(大脑)提供调控信息,并因此而成为运动能力调节系统的一部分。传出神经在感知了传入神经变化后,产生相应的调节变化,这中间虽然会有时间上的延迟,但正是由这个传入、传出的神经系统负责了对运动肌肉功率输出、步速的整体性的、综合性的和连续性的调节控制。研究者们还认为:对功率输出的调控环节还可能包括外周的某些机制,这些机制可能作为中枢机制的补充,以使调控更加有效。应当指出的是,这些神经和代谢的运动性应答不是一成不变的,可以通过以前的运动经历进行“重设”。一次性运动对以后运动中代谢活动和疲劳感知影响的现象,说明中枢的调控过程是可以在过往和新经验的基础上进行连续“重设”——调整的,适宜运动训练推迟运动性疲劳出现,提高运动能力的现象也是这种调整的结果。
    基于这一假说,可以认为:
    1)和在安静状态下一样,在任何形式的运动中,CNS机制都可以保证各生理机能维持在一定的平衡状态下,以避免运动不会导致对身体的任何危害;
    2)外周代谢物并不直接影响主观对疲劳的感知,大脑下意识的调控中枢才是这种感知的来源,其目的是保证运动中机体的平衡不被破坏。也就是说,对疲劳的确切感知,不是直接愿于运动肌肉,而是就目前运动状态对进一步运动的影响、以及任何当前和未来对平衡状态影响因素进行综合后的结果;
    3)由于疲劳感知是一种情绪,而非生理状态,运动医学界也许应给予自主运动中运动的安排和控制给予高度的重视,从调整人的主观意识对运动的控制能力入手,解决提高运动能力的问题,而不是只简单的研究运动成绩。
总而言之,以往的疲劳理论认为运动能力的下降是由于运动肌肉的代谢变化,即所谓的外周疲劳。正是因为运动肌肉平衡状态打破所引起的“突变”,导致了运动性疲劳的发生。“中枢控制假说”则认为运动能力是由CNS控制的,目的就是在于避免由于人体的正常运动而导致机体任何生理状态的失衡。

4.我国学者的观点
    我国不少学者也在近年来对传统的运动性疲劳理论提出了质疑,如著名的运动生化学者冯炜权教授在其文章中指出[1]:应更新对运动性疲劳的认识观念,对前人提出的假说和推论要给予正确的对待,假说不是学说,在引用时要注意用词等。因此,我们在本文中也特别注意了按照原文的意义,用了“假说”的概念。基于我国上世纪70年代开始对运动员身体机能评定的大量研究成果,冯教授早在1993年就提出了“运动疲劳与神经—内分泌—免疫和代谢调节网络”的设想(图1)[1],将对运动性疲劳从用局部变化机制来解释,提高到了从全身机能变化的综合调节水平上来解释。由于中医学的引入,我国学者在对运动性疲劳的研究中较早给予运动性疲劳的全身调控性给予了重视,并对下丘脑—垂体—肾上腺轴和下丘脑—垂体—性腺轴的功能变化与运动性疲劳的关系进行了大量研究,较早进行了运动性疲劳与中枢功能及控制现象的探讨[10~20]。基于这些研究,冯教授在2000年提出了上述两条轴对运动疲劳的调节模式(图2)[1]。对照Noakes等人的“中枢神经控制假说”,我们认为:冯教授强调的网络中,激素和某些细胞因子,可能就是Noakes等人提出的作为中枢机制补充环节的外周机制。
    我国学者还直接采用中医经络测量的手段,对运动性疲劳状况下运动者的情况进行了测定[21~23]。发现运动及运动性疲劳会引起人体经络的不同变化,其中某些经络在运动性疲劳状态下的变化较为明显。这些研究结果说明运动性疲劳的发生的确是一全身事件,正因为此,中医药手段在运动训练中才能发挥其全身调理的功能,为运动员健康、提高运动能力服务。如果冯教授及国内研究者们的研究成果和推论能及时在国际上得到传播和交流的话,无疑会对运动性疲劳的研究起到不小的推动作用。


图1  神经—内分泌—免疫网络和代谢调节的运动疲劳网络(冯炜权,1993)
 

图2  运动性疲劳与下丘脑—垂体—肾上腺/性腺轴调节关系(冯炜权,2000)

5 讨论
    冥想是对神经系统很好的训练[24]。冥想对运动性疲劳的正效应[25,26]可以说是对运动性疲劳中枢控制假说的支持。Solberg等[25]比较了两种放松方法(冥想训练放松和自发放松)在运动反应性和运动后恢复中的效果,发现冥想训练组在运动后比对照组血乳酸浓度明显减少。Boyle等人[26]的研究表明,瑜珈训练有助于降低延迟性肌肉酸痛。Solberg等[27]的研究还表明,冥想可以提高射击运动的水平。因此,可以说运动性疲劳中枢控制假说为运动性疲劳的预防和消除提供了新的可能途径。运动员除了加强身体训练外,心理和精神的训练也是非常必要的。运动员成长过程中文化课程的学习可以说是一个提高运动水平甚至运动寿命的重要环节。这是值得引起我国竞技体育发展的重视的。

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